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氣孔導(dǎo)度對光環(huán)境的響應(yīng)

時(shí)間:2022/3/30閱讀:3496
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氣孔導(dǎo)度對光環(huán)境的響應(yīng)

在無水分脅迫的自然環(huán)境下,光是影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要環(huán)境因素。在供水良好、溫度適宜的條件下,多數(shù)植物的氣孔是在光下張開,在黑暗中關(guān)閉。并且不同植物引起氣孔張開所要求的光強(qiáng)不同,某些植物(如煙草)要求很低,只要有*日照的2.5%的光強(qiáng)就可以,而多數(shù)植物的要求較高,只有在接近*日照時(shí)才能*張開。

在光照條件下,保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體進(jìn)行光合作用,消耗細(xì)胞中的CO2,細(xì)胞中酸度降低,磷酸化酶在酸度低的情況下(pH>7)促進(jìn)淀粉水解,淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿拥钠咸烟牵偌由瞎夂献饔弥圃斓奶欠?使保衛(wèi)細(xì)胞的滲透濃度升高,滲透勢引起水勢的變化,開始從鄰近的葉肉細(xì)胞中吸水而膨脹,氣孔開放;反之,在黑暗或弱光下,光合作用微弱或停止,呼吸作用的增加使CO2含量升高,酸度較高,淀粉磷酸化酶趨向合成,可溶性糖變?yōu)榈矸?,保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢上升,因而引起水勢的升高,水分便會流出保衛(wèi)細(xì)胞,導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。

也有學(xué)者認(rèn)為在光照下,保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用,CO2濃度降低,促進(jìn)乙醇酸的合成,乙醇酸進(jìn)一步氧化變成乙醛酸時(shí),使輔酶I(NAD)還原為NADH,NADH的氧化促進(jìn)ATP合成,又加上光合作用中光合磷酸化所形成的ATP,就可激活K+泵,使K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞,增加滲透濃度,保衛(wèi)細(xì)胞從周圍細(xì)胞吸水,使氣孔開放。相反,逆向過程會使氣孔關(guān)閉。很多相關(guān)的研究也能證明氣孔在開閉狀態(tài)轉(zhuǎn)化過程中細(xì)胞K+濃度有很大的變化(Asstann and Zeiger ,1987)。

在氣象和植物生理生態(tài)學(xué)中,通常使用太陽輻射(Rs)、輻射照度(I)、凈輻射(Rn)等參數(shù)表示植物的光環(huán)境。研究表明,不同波長的光對氣孔的影響不同,對氣孔開閉存在影響的光環(huán)境主要是400~700nm的光合有效輻射PAR(特別是紅光和藍(lán)光)。氣孔對不同光譜的反應(yīng)與葉綠體內(nèi)ATP合成的光譜反應(yīng)非常類似(Black et al.,1962),因此,ATP可能在氣孔開閉運(yùn)動(dòng)中起到非常重要的作用(Devlin,1975)。

保衛(wèi)細(xì)胞與進(jìn)行光合成的葉肉細(xì)胞相同,其內(nèi)部存在著葉綠體。這種葉綠體具有PSII和PS I兩個(gè)系統(tǒng),他們可利用PAR的紅光區(qū)域(640~810nm)的680nm和700nm波長光的能量,進(jìn)行光磷酸化反應(yīng)合成ATP和NADPH.另外,保衛(wèi)細(xì)胞中,還具有接受青光(450~490nm),生成ATP的藍(lán)光接收系統(tǒng)(Zeiger, 1983)??墒?,因?yàn)楸Pl(wèi)細(xì)胞中缺乏卡爾文循環(huán)的酶系統(tǒng),合成的ATP不能用于CO2同化,而是作為K+主動(dòng)運(yùn)輸?shù)哪芰勘皇褂?Zeiger,1983;Zeiger et al. ,1981)。雙光實(shí)驗(yàn)可證明氣孔對光的反應(yīng)是由兩個(gè)不同的系統(tǒng)驅(qū)動(dòng)的,在雙光實(shí)驗(yàn)中,先使用紅光使光合反應(yīng)飽和,接著再加以藍(lán)光,結(jié)果顯示,藍(lán)光引起氣孔進(jìn)一步明顯張開,而增加紅光則沒有這樣的效果(Taiz and Zeiger, 1989。該實(shí)驗(yàn)表明,植物體內(nèi)存在一個(gè)藍(lán)光激發(fā)的參與氣孔張開的控制系統(tǒng)。經(jīng)藍(lán)光照射的保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體會發(fā)生膨脹,說明這種藍(lán)光反應(yīng)是發(fā)生在保衛(wèi)細(xì)胞中的。有實(shí)驗(yàn)表明,當(dāng)光合光量子通量密度(PPFD)為20pumol .m-2. s-以上時(shí),紅光和藍(lán)光對氣孔導(dǎo)度的影響沒有差異,當(dāng)在20umol. m-2.s~1以下時(shí),藍(lán)光的效果比紅光顯著(Zeiger and Fild,1982)。該現(xiàn)象表明,雖然PAR 大的時(shí)候,由光合有酸化反應(yīng)來決定氣孔開度,但這個(gè)系統(tǒng)在某一闕值以下不起作用。藍(lán)光接收系統(tǒng)主要在弱光區(qū)城內(nèi) 起作用,但低水平的光強(qiáng)就會使其:國值以下外,PAR還會通過影響細(xì)胞膜的通透性、葉肉細(xì)胞的光合活性,直接或者間接地影響氣孔開度(島田綠子,1992)。

此外,氣孔運(yùn)動(dòng)雖然受到外界環(huán)境因子的影響,但是它也有其自身的內(nèi)在節(jié)律。如果將植物置于黑暗中,氣孔白天張開夜晚關(guān)閉的24h周期節(jié)律仍然可以維持一段時(shí)間(武維華,2003)。



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