氣孔導(dǎo)度對 CO2濃度環(huán)境的響應(yīng)

CO₂對氣孔運(yùn)動有顯著影響。較低濃度CO₂促使氣孔張開，即使在黑暗條件下，用無CO₂的空氣處理葉片，也會促使氣孔張開:而較高濃度的CO₂則能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉。根據(jù)實(shí)驗，當(dāng)把空氣中的CO,濃度從310mg .  kg^-1提高到575mg . kg^-1時，可使玉米的氣孔部分關(guān)閉，從而使其蒸騰作用減少23%，而光合作用卻增加30%。王建林等(2005)對粳稻的研究發(fā)現(xiàn),CO₂濃度升高引起粳稻氣孔導(dǎo)度下降，并且氣孔導(dǎo)度對葉面CO2濃度的響應(yīng)符合雙曲線方程變化。

氣孔對大氣CO2濃度(Ca)或者細(xì)胞間院的CO2濃度(Ci)反應(yīng)敏感,很早以前就有報道(Zeiger,1983; Raschke,1975)。由于氣孔對于CO2濃度變化的響應(yīng)機(jī)制非常復(fù)雜，目前學(xué)者們?nèi)晕催_(dá)成共識。一般來說,Ca和Ci高時氣孔有關(guān)閉的趨勢。但是如果氣孔已*關(guān)閉，用無CO2的空氣處理也無法使葉片氣孔張開，這表明對氣孔運(yùn)動起作用的主要是Ci，而不是葉面CO2濃度。Mansfield 等(1990)和Zeiger( 1983)的假說指出,Ci升高會引起氣孔關(guān)閉(A)和氣孔張開(B)兩種反應(yīng)。

氣孔關(guān)閉反應(yīng)(A),在暗處和光下反應(yīng)不同。在光下，Ci升高引起氣孔關(guān)閉，也許是CO2濃度對保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體內(nèi)的光合磷酸化反應(yīng)施加影響，或者CO2濃度升高引起細(xì)胞膜透性的變化，或者HCO-和H+分別抵消了K+使pH下降等作用，微調(diào)節(jié)著氣孔對光反應(yīng)的結(jié)果(Zeiger,1983)。相反,在暗處則是Ci降低引起氣孔張開的反應(yīng)。如,CAM植物的氣孔在夜間會張開。這可能是由線粒體內(nèi)的磷酸化反應(yīng)消耗能量引起的，而在光下的反應(yīng)可能是由其他系列反應(yīng)引起的(Mansfield et al. ,1990)。

Ci升高引起氣孔張開反應(yīng)(B)。這可能是Ci升高會促進(jìn)利用CO2的蘋果酸生成,K+流人保衛(wèi)細(xì)胞而引起膨壓增大的緣故(Raschke,1975)。這反應(yīng)，在光下通常與(A)反應(yīng)相抵消，雖然不能作為現(xiàn)象表現(xiàn)出來，可是它仍有氣孔對光響應(yīng)的微調(diào)節(jié)作用(島田綠子，1992;Mansfiefld et al. ,1990)。

但Jarvis和Morison(1981)指出，當(dāng)給葉片以藍(lán)光處理時，氣孔導(dǎo)度對Ci的變化并不產(chǎn)生響應(yīng)。如上所述,盡管氣孔對Ci的響應(yīng)機(jī)制仍有諸多不明確之處,但總體來說，它作為一種微調(diào)節(jié)作用的結(jié)果，使植物具有保持Ci或者Ci/Ca為一定值的傾向。Ci因暗反應(yīng)、呼吸量和激索水平等而變化，因此Ci成為表示植物生理條件的重要信號，可以推測它對于很多環(huán)境因子的信號化起到中介的作用(島田綠子,1992)。而Ci的變化對氣孔導(dǎo)度的影響，主要是通過影響光合作用機(jī)能(LPC)而改變Ci.并且由于自然界中大氣CO2濃度的變化幅度比較小,在氣孔導(dǎo)度環(huán)境響應(yīng)模型中一般不予考慮。

然而在長時期的時間尺度上，大氣CO2濃度的變化與氣孔密度的變化及植物的進(jìn)化密切相關(guān),在大氣CO2濃度比較低的時期，伴隨著的是較高的氣孔密度及一些新 物種的出現(xiàn)，如鼓類、被子植物等，環(huán)境變化與氣孔進(jìn)化的相關(guān)也可從禾本科植物的啞鈴形氣孔的進(jìn)化得到證明(Hetherington and Woodward,2003)。近年來，學(xué)者們進(jìn)行了很多有關(guān)近地層大氣CO2濃度增加對植物的影響研究,采用了葉室、溫室、田間跟蹤氣室、開頂式氣室、自由通風(fēng)增加CO2濃度(FACE)等試驗方法，從葉片到植株、群落尺度研究了CO2濃度增加對植物的影響。然而這些研究都是基于較短時期的時間尺度，對于氣孔在長時期尺度上對CO2濃度變化的相應(yīng)，仍然需要進(jìn)一步 的研究證實(shí)。