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High-throughput physiological phenotyping and screening system for the characterization of plant–environment interactions

用于表征植物-環(huán)境相互作用的高通量生理表型和篩選系統(tǒng)

本文提出了一個(gè)簡(jiǎn)單有效的高通量實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，用于同時(shí)和連續(xù)在動(dòng)態(tài)環(huán)境條件下監(jiān)測(cè)眾多植物的土壤-植物-大氣連續(xù)體中的水分關(guān)系。該系統(tǒng)在正常、脅迫和恢復(fù)條件以及任意物候階段，可以在幾分鐘到整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的時(shí)間段內(nèi)為陣列中的每株植物提供同步測(cè)量的詳細(xì)生理響應(yīng)概況。陣列中每個(gè)盆的三個(gè)探針和專(zhuān)門(mén)設(shè)計(jì)的算法能夠?qū)θ参镎趄v作用、生物量增益、氣孔導(dǎo)度和根通量進(jìn)行詳細(xì)的水分關(guān)系表征。它們還可以在動(dòng)態(tài)土壤和大氣條件下以高分辨率定量計(jì)算整個(gè)植物的水分利用效率和相對(duì)含水量。該系統(tǒng)沒(méi)有移動(dòng)部件，可以適應(yīng)許多生長(zhǎng)環(huán)境。本文使用該系統(tǒng)和傳統(tǒng)的氣體交換工具篩選了與栽培番茄 (S.lycopersicum) 雜交的野生番茄物種 (Solanum pennellii) 的 65 個(gè)基因滲入系，證實(shí)了該系統(tǒng)的準(zhǔn)確性及其診斷能力。鑒于我們對(duì)整株性能的遺傳調(diào)控的理解存在差距，特別是在非生物脅迫下，討論了這種高通量診斷篩選方法的使用。

圖1.蒸滲儀系統(tǒng)

圖2.栽培番茄(M82)和綠果野生型S.pennellii(Penelli)番茄全株干旱反應(yīng)的比較

在灌溉良好的條件下，M82的生長(zhǎng)速度和蒸騰速率均高于Penelli。在干旱條件下，M82植物的生長(zhǎng)速率和累積蒸騰量下降速度比 Penelli 植物快得多（圖 2a、b）。當(dāng)植物暴露于干旱時(shí)，與含有 Penelli 植物的盆栽相比，M82 較高的蒸騰速率導(dǎo)致 SWC 減少得更快（圖 2c）。與 Penelli 相比，M82 較高的蒸騰速率和生物量增加導(dǎo)致用水分利用效率（WUE）顯著降低（圖 2d）。M82更高的蒸騰速率不僅與其較大的尺寸有關(guān)，還與每單位葉面積的更多蒸騰量有關(guān)，因?yàn)樵趯?duì)照和干旱條件下，標(biāo)準(zhǔn)化為葉面積(E)的蒸騰速率也高于Penelli 植物。在類(lèi)似的SWC條件下，Penelli 植物對(duì)干旱的響應(yīng)比 M82 植物更急劇地減少 E（圖 2e）。當(dāng)植物的蒸騰速率以及整個(gè)冠層氣孔導(dǎo)度 gsc 標(biāo)準(zhǔn)化為植物的重量時(shí)，獲得了類(lèi)似的相對(duì)行為。與 Penelli 植物相比，M82 植物更大的冒險(xiǎn)行為（即氣孔響應(yīng)對(duì) SWC 減少的敏感性較低）產(chǎn)生較低的抗旱指數(shù)（DRI）（圖 2f）。當(dāng)植物達(dá)到所需的SWC 時(shí)，所有測(cè)量都需要大約 2-3 小時(shí)。在圖 2(e) 中，M82 和 Penelli 的數(shù)據(jù)平均如下：M82 和 Penelli 在種植后 29天（即預(yù)處理的最后一天）取 80% SWC（盆栽容量）；由于 M82 和 Penelli 在不同時(shí)間達(dá)到 45% SWC，我們?cè)诿總€(gè)植株達(dá)到 SWC 目標(biāo)時(shí)進(jìn)行測(cè)量。

圖3.番茄種群生理特征排序圖

比較第一個(gè)和第二個(gè)板塊之間每條線(xiàn)的相對(duì)位置交換（分別如圖3a、b所示）提供其相對(duì)WUE。因此，WUE水平較高的植物在生長(zhǎng)速率板塊上的具有較高的位置（圖3a），而在累積蒸騰板塊上的位置相對(duì)較低（圖3b；e、例如，行MP1），反之亦然（例如IL5-5）。另一個(gè)定性參數(shù)可以從第二個(gè)和第三個(gè)板塊之間的相對(duì)位置移動(dòng)中得出[即整個(gè)植物蒸騰量（圖3b）與其在蒸騰作用標(biāo)準(zhǔn)化葉面積圖（gsc，圖3c）上的相對(duì)位置之間的位置互換]。而IL6-2和IL6-2-2從圖3（b）的右端到圖3（c）的左端急劇向右移動(dòng)，可能表明氣孔控制出現(xiàn)問(wèn)題。事實(shí)上，兩個(gè)遺傳相似的品系都具有很低的DRI（圖3d）和很強(qiáng)的萎蔫表型，但并非所有遺傳相似的IL植物都表現(xiàn)出相似的表型。

圖4.M82和MP1全株不同參數(shù)的變化

測(cè)量的全株蒸騰速率(E)和冠層蒸汽傳導(dǎo)率(gsc)在廣泛的SWC值（圖4）下產(chǎn)生的MP1與M82的值始終較高。在冬季重復(fù)實(shí)驗(yàn)[溫室中的蒸汽壓差(VPD)類(lèi)似，但由于自然光條件導(dǎo)致輻射減少約30%]，最大E和gsc的值較低，具有類(lèi)似的行為植物之間的模式以及植物對(duì)不同環(huán)境條件的反應(yīng)。冠層氣孔導(dǎo)度的每日峰值gsc（圖4e）早于VPD的每日峰值（圖4a）。

圖5.不同土壤含水量(SWC)水平下的每日水分流入和流出以及全株水分平衡

當(dāng)前篩選系統(tǒng)的另一個(gè)重要特征是通過(guò)同時(shí)測(cè)量流入根部（Jr）和流出樹(shù)冠（ET）的水流量來(lái)評(píng)估連續(xù)的全株水分平衡表型；圖5）。Jr通過(guò)連續(xù)測(cè)量SWC（使用土壤探針）進(jìn)行評(píng)估，ET通過(guò)蒸滲儀連續(xù)測(cè)定的重量進(jìn)行評(píng)估。ET和Jr的連續(xù)測(cè)量提供了兩種通量之間的時(shí)間差異以及其隨時(shí)間變化的視圖。進(jìn)水量和出水量之間的差異被視為衡量整個(gè)植株相對(duì)含水量（RWC）變化的指標(biāo)。兩個(gè)通量之間的差異表明RWC正在減少或增加（圖5c和實(shí)驗(yàn)程序）。一般而言，兩條線(xiàn)路在清晨時(shí)段的出水量均高于入水量。流入和流出在上午晚些時(shí)候達(dá)到平衡并持續(xù)到中午時(shí)段。 在下午時(shí)間段中，進(jìn)水量高于出水量。MP1和M82植物的每日RWC模式之間的比較表明，在40-50% SWC時(shí)MP1的每日RWC增益更大（圖5c）。然而，在嚴(yán)重脅迫下MP1植物比M82植物經(jīng)歷了更嚴(yán)重的RWC損失。這些觀察結(jié)果與手動(dòng)測(cè)量葉片的RWC以及生長(zhǎng)速率模式一致。